Valinnan vaikeus - metsäpuiden valintajalostuksen ongelmista ja näkymistä

Matti Haapanen

Metla, Vantaan tutkimuskeskus

Massavalinnasta jälkeläisarvosteluun

Metsänjalostuksen toimenpidevalikoima on varsin yksinkertainen: perusmenetelmänä on sukupolvittain toistuva valinta ja valittujen yksilöiden risteyttäminen. Menetelmä on sama, jota ihiminen on käyttänyt jo tuhansia vuosia jalostaessaan hyötykasveja ja -eläimiä (Lush 1949). Valintajalostuksen tuloksellisuuden edellytyksenä on onnistunut arvio yksilön perinnöllisestä arvosta. Tämä perustuu joko yksilön omaan tai sen sukulaisten ( yleensä jälkeläisten ( ilmiasuun. Esimerkiksi edellisestä käy männyn, kuusen ja koivun ensimmäisen sukupolven peruspopulaatioiden koostaminen, joka Suomessa aloitettiin 1940-luvun lopulla fenotyyppisenä pluspuuvalintana, tunnuslauseena "luonnonmetsien parhaat yksilöt jalostuksen lähtökohdaksi" (Oskarsson 1995). Silmämääräisessä arvostelussa päähuomio kiinnitettiin puiden kasvuun, elinvoimaisuuteen, rungon suoruuteen sekä latvuksen säännöllisyyteen ja hieno-oksaisuuteen (Sarvas 1953). Massavalinnan hyödynnettävissä oli koko luonnonmetsien perinnöllisen muuntelun kirjo. Tämän lisäksi valinnan seula oli erittäin tiheä: jokainen pluspuu on periaatteessa valittu miljoonien lajitoveriensa joukosta, olkoonkin että käytännössä valintatyö painottui tasaikäisiin yhden puulajin ns. plusmetsiköihin (Sarvas 1953). Ilmiasultaan erinomaisten pluspuiden valinta loi odotuksia huomattavasta kasvunlisäyksestä ja oksalaadun paranemisesta seuraavassa sukupolvessa. Jälkeläiskoeviljelyksistä saadut tulokset ovat myöhemmin osoittaneet nämä odotukset jossain määrin ylimitoitetuiksi. Ensimmäisen valintakierroksen realisoitunut hyöty on toki positiivinen, mutta vaatimaton suhteessa valinnan korkeaan intensiteettiin. Venäläinen (1994) arvioi massavalinnalla saavutetun pituuskasvun ja elävyyden paranemisen olevan männyllä Etelä-Suomessa suuruusluokkaa n. 2-4 %. Samansuuntaisia tuloksia on saatu myös toisaalla (Morgenstern et al. 1975, Samuel ja Johnston 1979, Zobel ja Talbert 1984).

Mitkä tekijät sitten vaikuttavat valintahyötyyn? Kaksi niistä, valinnan voimakkuus eli intensiteetti ja populaatiossa olevan perinnöllisen vaihtelun määrä tulivat jo edellä epäsuorasti mainituiksi. Kolmas ja mielenkiintoisin tekijä on ilmiasun (fenotyypin) ja jalostusarvon (additiivisen genotyypin) välisen riippuvuuden voimakkuus. Tämä tarkoittaa yleisemmin sen informaation laatua, johon jalostaja perustaa valintapäätöksensä. Fenotyyppinen vaihtelu etenkin kasvuominaisuuksissa on yleensä suurimmaksi osin ympäristöstä johtuvaa, ts. yksittäisen puun ilmiasun ja jalostusarvon riippuvuus on heikko. Ilmiasu onkin kelvollinen valintakohde vain silloin, kun parempaa informaatiota jalostusarvosta ei ole käytettävissä, sillä ratkaisevaahan ei tietysti ole puun oma, vaan sen jälkeläisten menestyminen. Puiden jälkeläisarvostelun suorittamista varten Suomessa on perustettu koeviljelyksiä yli 1800 kpl (Pajamäki ja Karvinen 1995). Koeviljelyksissä ympäristötekijöiden vaihtelu on vähäisempää kuin luonnossa keskimäärin ja sitä voidaan lisäksi kontrolloida tehokkaasti koejärjestelyjen avulla. Tämän seurauksena valinnalta voidaan odottaa aikaisempaa selvästi korkeampaa vastetta. Kuitenkin myös jälkeläisarvosteluun liittyy epävarmuustekijöitä ja ongelmia, joita ei ole ratkaistu tai joiden merkitystä ei vielä edes kovin hyvin tunneta. Tämän kirjoituksen tarkoituksena on luoda lyhyt silmäys näihin ongelmiin. Peruskysymykset koskevat sitä, millaista jälkeläiskokeista saatava informaatio on ja miten sitä tulisi hyödyntää, jotta valinta johtaisi toivotunlaiseen perinnölliseen edistymiseen. Siirtyminen massavalinnasta jälkeläisarvostelun perusteella suoritettavaan valintaan merkitsee väistämättä valintatyön monimutkaistumista. Jalostajalta edellytetäänkin jatkossa harjaantuneen silmän lisäksi ennen muuta perehtyneisyyttä tilastotieteeseen ja kvantitatiivisen genetiikan teoriaan.

Valinnan ajankohta

Metsänjalostuksessa joudutaan tekemään kompromissi valintahyödyn ja valintaan kuluvan ajan välillä, koska puuyksilön taloudellinen arvo realisoituu kokonaisuudessaan vasta kiertoajan lopussa. Tässä suhteessa metsänjalostus eroaa huomattavasti viljakasvien tai kotieläinten jalostuksesta, joissa kummassakin valintapäätökset voidaan lähes poikkeuksetta perustaa aikuisista yksilöistä kerättyyn informaatioon. Metsänjalostuksen kulmakivi onkin itse asiassa optimistinen olettamus, että perinnölliset erot kiinnostavissa ominaisuuksissa tulevat riittävän luotettavasti esille jo nuoren iän ilmiasussa (Lambeth ym. 1983).

Varhaisvalinnan tehokkuus ja optimaalinen valintaikä ovat metsänjalostuksen tutkituimpia kysymyksiä (mm. Kang 1985, Jiang 1987, Burdon 1989). Metsänjalostajan tehtävänä on maksimoida aikayksikköä kohti laskettu valintahyöty. Varhaisvalinnasta odotettava hyöty voidaan yksinkertaisessa tapauksessa laskea kaavasta

ix hx rgx.gy sgy x-1,

jossa ix on valinnan intensiteetti, rgx.gy geneettinen ikäkorrelaatio varhaisen iän (x) valintatunnuksen ja tavoiteiän (y) jalostusarvon välillä, hx periytyvyysasteen neliöjuuri ja sgy jalostusarvojen keskihajonta (Nanson 1976). Optimaalinen valintaikä on se x, joka maksimoi yhtälöstä lasketun valintahyödyn. Yhtälö on yksinkertainen, mutta sen ratkaiseminen ongelmallista, koska geneettiset parametrit, eritoten rgx.gy ja sgy ovat pääsääntöisesti tuntemattomia (Lambeth 1983, Gill 1987), eikä riittävän varttuneita aineistoja niiden määrittämiseksi ole vielä saatavilla. Vanhimmat jälkeläiskokeet ovat Suomessakin vasta runsaan 30 vuoden ikäisiä, eli liian nuoria, jotta ikäkorrelaatioista ja geneettisestä vaihtelusta varttuneella iällä voitaisiin niiden perusteella tehdä sitovia johtopäätöksiä.

Vaikka tuntemattomia parametreja on yritetty arvioida eri tavoin (Nanson 1976, Lambeth 1980), päätös valintaiästä tehdään harvoin puhtaasti laskennallisin perustein. Suomessa on arvioitu, että kasvu- ja laatutekijöihin perustuvaa valintaa voidaan luotettavasti tehdä n. 10-15 vuoden ikäisissä jälkeläiskokeissa (Pitkäntähtäyksen... 1989). Useimmat tutkimustulokset antavat tukea tälle johtopäätökselle (Franklin 1979, Lambeth ym. 1983). Hyvin varhain, n. 1-5 vuoden iässä tapahtuva valinta on sen sijaan useimmiten havaittu epäluotettavaksi. Poikkeuksen muodostavat kestävyysominaisuudet, joiden suhteen taimivaiheessa tapahtuva valinta vaikuttaa erityisen lupaavalta (Pulkkinen ja Aho 1992, Aho ja Pulkkinen 1993). Kasvuominaisuuksien kohdalla perinnöllisten erojen vakiintuminen riippuu todennäköisesti enemmän puuston kehitysvaiheesta, etenkin latvuston sulkeutumisen ajankohdasta, kuin iästä. Sekä Namkoong ym. (1972) että Franklin (1979) erottivat metsikön kehitysdynamiikassa kolme vaihetta, joiden kuluessa periytyvyysaste ja perinnöllinen varianssi vaihtelevat jyrkästi. Franklinin (1979) mukaan pituuskasvun periytyvyysaste on korkeimmillaan jonkin ajan kuluttua latvuskilpailun alkamisesta. Tällöin myös vaste valintaan on korkein. Yhtenä keinona valinnan varhaistamiseksi Franklin (1979) esitti koeviljelysten perustamista mahdollisimman tiheinä, jotta siirtyminen intensiiviseen kilpailuvaiheeseen tapahtuisi mahdollisimman nopeasti. On ilmeistä, että paras valintatulos saadaan puuston tiheydeltään ja kasvupaikkatekijöiltään vaihtelevissa koeviljelyksissä eri ajankohtina. Toistaiseksi tältä alueelta on niukasti tutkimustietoa (Magnussen 1991).

Perimän ja ympäristön yhdysvaikutus

Perimän ja ympäristön yhdysvaikutus ilmenee metsäpuilla siten, että klooniyksilöt, perheet tai alkuperät reagoivat ristiriitaisesti, kun niitä viljellään eri ympäristöissä. Tyypillinen esimerkki tästä ilmiöstä on puulajin maantieteellisen alkuperän menestyminen siirrettäessä siementä alkuperäalueen ulkopuolelle. Pohjois-Suomen olosuhteisiin sopeutunut mäntyalkuperä häviää etelään siirrettynä selvästi kasvussa eteläsuomalaiselle alkuperälle. Jälkimmäinen ei taas todennäköisesti menesty lainkaan jos sitä yritetään viljellä Lapissa.

Yhdysvaikutus heikentää valinnan tehokkuutta, jos puiden menestyminen valintaympäristössä, siis kenttäkokeissa, poikkeaa siitä mitä se on itse metsänviljelyssä. Alkuperien ilmastollisesta sopeutuneisuudesta johtuvan yhdysvaikutuksen minimoimiseksi puiden testaus suoritetaan pääsääntöisesti niiden omilla jalostusvyöhykkeillä sijaitsevissa koeviljelyksissä. Nämä vyöhykkeet, joita esim. männyllä on Suomessa 11 kpl, on rajattu siten, että suurilmastollinen (lämpösumma, kasvukauden pituus) vaihtelu kunkin vyöhykkeen sisällä on mahdollisimman pientä (Pitkäntähtäyksen... 1989). Tästä huolimatta on mahdollista, että jälkeläiset reagoivat eri lailla esimerkiksi kasvupaikan ravinteisuuteen ja puiden väliseen kilpailuun. Merkittävä osa jälkeläiskoeviljelyksistä on Suomessa ns. testaustarhakokeita, jotka ympäristöolosuhteiltaan poikkeavat huomattavasti tavallisista metsäkasvupaikoista. Testaustarhat on usein perustettu ravinteiselle peltomaalle käyttäen jopa viisi kertaa normaalia korkeampaa istutustiheyttä. Valinnan edellytykset ovat niissä periaatteessa suotuisat: puut kasvavat ravinteisella ja tasalaatuisella maapohjalla nopeasti; lisäksi periytyvät erot tulevat testaustarhakokeissa yleensä selvemmin näkyviin kuin tavallisissa metsämaalle perustetuissa kenttäkokeissa. Toisinaan on kuitenkin esitetty epäilys, menestyvätkö näin poikkeavissa olosuhteissa valitut yksilöt tai perheet parhaiten normaalissa metsänviljelyssä (Lindgren 1984, Hodge ja White 1992). Tuoreessa selvityksessä (Haapanen 1996) todettiin, että pituuskasvun geneettinen korrelaatio männyn jälkeläiskokeiden välillä (ks. Falconer 1952, 1981) on yleisesti melko alhainen, mutta testaustarhat eivät tässä suhteessa eronneet muun tyyppisistä kokeista. Testaustarhavalintoihin liittyvä riski lienee siis melko pieni. Onkin todennäköistä että tilastollisen analyysin perusteella havaittu yhdysvaikutus ei ole läheskään aina biologista, vaan se voi johtua esimerkiksi käytetyistä koejärjestelyistä (Matheson ja Cotterill 1990).

Kasvinjalostuksessa perimän ja ympäristön yhdysvaikutusta on käytetty hyväksi jalostamalla erikoistuneita lajikkeita, 'spesialisteja', jotka ovat hyvin satoisia tietyssä rajatussa ympäristössä. Kokonaistuotto on teoriassa korkein, kun jokaisessa ympäristössä viljellään juuri niihin olosuhteisiin parhaiten sopeutuneita genotyyppejä. Metsäpuiden jalostuksessa yhdysvaikutuksen hyödyntämistä ei juuri ole yritetty; sekä ympäristöolosuhteiden kontrollointi että yhdysvaikutusta synnyttävien tekijöiden tunnistaminen on metsäpuilla huomattavasti hankalampi tehtävä kuin lyhytikäisiä, usein itsepölytteisiä viljakasveja jalostettaessa. Lisäksi metsänjalostuksen aineistot asettavat omat rajoituksensa; satojen puiden jälkeläisten systemaattinen testaaminen monen tyyppisillä kasvupaikoilla vaatisi kohtuuttomia resursseja. Metsäpuilla luonnollisempi strategia onkin suosia monessa eri ympäristössä keskimäärin hyvin menestyviä yksilöitä, 'generalisteja'. Burdon (1977) ehdotti, että metsäpuiden jalostuksessa päähuomio tulisikin kiinnittää testattavien puiden sijasta itse koeviljelyksiin. Mikäli perimän ja ympäristön yhdysvaikutusta todella esiintyy, valintatyö kannattaa keskittää sellaisiin kenttäkokeisiin, jotka generoivat yhdysvaikutusta vähiten.

Ideotyyppijalostus vai "ideaton jalostus"?

Jalostustavoitteeksi on metsäpuiden jalostusohjelmissa tyypillisesti määritelty muutaman kasvu- ja oksalaatutunnuksen parantaminen toistuvan valinnan avulla (esim. Cotterill 1984, Borralho ym. 1992). Esimerkiksi männyn jalostuksen tavoitteeksi Etelä-Suomessa on kirjattu "Ensisijainen ominaisuus, jota Etelä-Suomessa pyritään jalostamalla parantamaan, on pituuskasvu ja siitä johtuva rungon käyttöosan tilavuuskasvu." (Pitkäntähtäyksen... 1989). Virkkeestä on helppo huomata, että jalostustyön varsinaista päämäärää ei ole yksiselitteisesti määritelty, ellei siksi katsota sukupolven jaksoissa tapahtuvaa jatkuvaa vähittäistä edistymistä mainituissa ominaisuuksissa.

Vaihtoehtoinen lähtökohta on jalostustavoitteen etukäteen tapahtuva määrittely ns. ideotyypin muodossa. Ideotyyppijalostuksen ajatus on lähtöisin kasvinjalostuksesta, jossa se on osoittautunut hedelmälliseksi. Ideotyypillä tarkoitetaan mallia, joka käyttäytyy ennustettavasti tietyssä ympäristössä (Donald 1968) tai metsäpuille sovellettuna, mallipuuta joka maksimoi taloudellisen puuntuotoksen tarkoin määritellyssä ympäristössä, olettaen että puusato käytetään tietyn lopputuotteen valmistamiseen (Dickmann 1994). Viljelypuun ihannemallille, ns. satoideotyypille on tunnusomaista runsas puuntuotos pinta-alayksikköä kohti sekä korkea satoindeksi, yhteyttämistuotteiden ohjaaminen puun taloudellisesti arvokkaimpaan osaan, runkoon (Pulkkinen ym. 1989). Viiteympäristönä on tiheänä perustettu yhden puulajin viljelymetsä, jonka kiertoaika on normaalia lyhyempi. Mutaation tuloksena syntyneiden harvinaisten kapealatvaisten puuyksilöiden on todettu täyttävän nämä vaatimukset (Pulkkinen 1991, Pöykkö 1993). Harvojen yksilöiden tarjoama geneettinen pohja on kuitenkin jalostusta varten liian kapea, minkä vuoksi valintaa on suoritettava myös peruspopulaatiossa hyödyntäen siinä vallitsevaa additiivista perinnöllistä vaihtelua (Pöykkö 1993, Dickmann ym. 1994). Tämä ei ole helppo tehtävä, koska valintakohteena eivät ideotyyppijalostuksessa ole mitkään yksittäiset puutunnukset vaan hyvinkin paljon normaalista jalostusmateriaalista poikkeava, usein vain sanallisesti kuvailtu puun malli, jossa yhdistyvät useat suotuisat fysiologiset ja morfologiset tekijät. Käytännön ongelmana on, miten tämä abstraktio muutetaan valintaohjeiksi. Ideotyyppijalostuksen valintastrategiaa on metsäpuilla tutkittu tähän mennessä yllättävän vähän, lähinnä Van Damme ja Parker (1987) sekä Pöykkö (1993). Silmävaraisen arvioinnin ja sumean logiikan menetelmien soveltaminen saattaa jatkossa avata uusia mahdollisuuksia tällä verraten kartoittamattomalla alueella (Venäläinen ym. 1995, Venäläinen ym. 1996).

Miten puiden paremmuus ratkaistaan?

Tehokkaan valinnan edellytyksenä on peruspopulaation puiden järjestäminen niiden jalostusarvojen mukaiseen paremmuusjärjestykseen. Puun jalostusarvo on ennuste, joka kertoo miten sen jälkeläiset keskimäärin poikkeavat valitun ominaisuuden osalta koko jälkeläispopulaation keskiarvosta, olettaen, että jälkeläisten isät ovat satunnaisotos kaikista vanhemmaispopulaation yksilöistä (Falconer 1981). Yksittäisen puun todellinen jalostusarvo on aina tuntematon, koska sen kaikista jälkeläisistä ei ole käytännössä mahdollista tehdä havaintoja. Itse asiassa mikään puu ei pysty elinikänsä aikana tuottamaan niin paljon jälkeläisiä, että kaikki mahdolliset perintötekijöiden yhdistelmät olisivat niiden joukossa edustettuina. Jalostusarvolle voidaan silti laskea estimaatti l. arvio otoksesta, jonka muodostavat puiden koeviljelyksiin istutetut jälkeläiset ja niistä tehdyt havainnot. Kaikkien otosestimaattien lailla jalostusarvonkin luotettavuus riippuu sen otoksen ominaisuuksista, josta se on laskettu. Tämän vuoksi on ongelmallista, että otokset eri puiden jälkeläisistä ovat tyypillisesti hyvin vaihtelevia. Yhden puun jälkeläisiä voi olla istutettu yhteen tai kahteen, toisen taas jopa yli sataan koeviljelykseen. Tavoite, jälkeläisten vertaileminen yhdenmukaisissa olosuhteissa ei ole tällöin toteutunut, vaan aineistot ovat tilastollisesti epätasapainoisia. Jälkeläisarvostelua vaikeuttaa lisäksi kenttäkokeiden tuottaman informaation kirjavuus. Valinnan kannalta on ratkaisevaa, mikä on 1) havaintojen luotettavuus geneettisessä mielessä, ts. missä määrin ilmiasujen vaihtelu kuvastaa todellisten jalostusarvojen vaihtelua, sekä 2) geneettinen korrelaatio havaintojen (valintatunnusten) ja varsinaisen jalostustavoitteen välillä (White ja Hodge 1989). Käytännössä kenttäkokeet ovat huomattavan erilaisia, mitä tulee ympäristötekijöiden vaihteluun, koejärjestelyihin, taimien kuntoon ja kokeiden ikään mittaushetkellä.

Testausaineistot eri puiden jälkeläisistä vaihtelevat siis sekä määrällisesti että laadullisesti. Tämä tulee ottaa huomioon päätettäessä menetelmästä, jolla puiden paremmuus ratkaistaan. Puut asetetaan paremmuusjärjestykseen jonkin mittaushavaintojen funktiona saadun mittaluvun avulla. Yksinkertaisimmat funktiot perustuvat jälkeläiserien yli koko aineiston laskettuun, yleensä kokeiden keskiarvon ja varianssin suhteen korjattuun keskiarvoon (Cotterill ym. 1983). Tällainen funktio on esimerkiksi ns. menestystasomenetelmä (Hatcher ym. 1981). Korjatut keskiarvot ovat käyttökelpoisia erityisesti silloin kun testattavat puut ovat edustettuina likimain kaikissa kokeissa ja kokeista saatu testaustieto on samankaltaista (kokeiden ikä, koevirhe, mitatut tunnukset jne.). Kun nämä edellytykset eivät täyty, marginaalikeskiarvoihin perustuvat menetelmät suosivat niitä puita, joista on vähiten testaustietoa (White ja Hodge 1989). Ne eivät myöskään tee eroa kokeiden geneettisen informatioarvon (havaintojen periytyvyysaste) välillä. Havaintoja voidaan toki painottaa koekohtaisten tekijöiden mukaan, kuten on tehty mm. Suomessa nykyisin käytössä olevassa menestystasomenetelmän parannetussa versiossa (Venäläinen ym. 1994). Ongelmana on kuitenkin, että painotuskertoimet ovat pitkälti subjektiivisia, eikä ole olemassa mitään yleispätevää kriteeriä, joka osoittaisi mikä kertoimien yhdistelmä todellisuudessa johtaa parhaaseen valintatulokseen.

Uusina menetelminä puiden jälkeläisarvosteluun ovat viimeksi kuluneen vuosikymmenen tehneet tuloaan kotieläinjalostuksen puolella jo 1950- ja 1960-luvulla kehitetyt ns. lineaariset ennustemallit BLP ("Best Linear Prediction") ja BLUP. ("Best Linear Unbiased Prediction") (White ja Hodge 1989, Danell 1991, Verryn 1994, Jarvis ym. 1995). Näissä menetelmissä tuntemattomia jalostusarvoja ennustetaan fenotyyppisten havaintojen lineaarisena funktiona. Tämä edellyttää, että jokaiseen havaintoon liittyvä vaihtelu sekä havaintojen ja jalostusarvojen yhteisvaihtelu (kovarianssi) tunnetaan. Matemaattisesti voidaan osoittaa, että ennustemalleilla saadut jalostusarvot ovat sekä harhattomia että täsmällisiä, ts. ne poikkeavat mahdollisimman vähän todellisista jalostusarvoista (White ja Hodge 1989). Tästä huolimatta ennustemallienkin luotettavuus riippuu niille annetuista lähtöarvoista, geneettisistä parametreista, jotka, kuten jo aikaisemmin on todettu, tunnetaan metsäpuilla toistaiseksi melko huonosti.

Markkeriavusteisen valinnan mahdollisuudet

Molekyyligenetiikan menetelmien 1980-luvun alun jälkeen tapahtuneen nopean kehityksen tuloksena monien metsäpuiden perimän rakenne ja toiminta tunnetaan jo varsin hyvin. Ns. kvantitatiivisiin ominaisuuksiin vaikuttavien perintötekijöiden kartoittaminen on tuonut jalostajien ulottuville mahdollisuuden tehdä valintaa suoraan DNA-merkkigeenien perusteella ilman fenotyyppisiin mittauksiin liittyvää ympäristövirhettä (Neale & Harry 1994). Markkeriavusteinen valinta on mahdollista jo taimivaiheessa, joten se tarjoaa houkuttelevan vaihtoehdon pitkällisen valinta-risteytys-testaus -ketjun nopeuttamiseksi ja siihen liittyvien kustannusten vähentämiseksi.

Metsänjalostajan näkökulmasta markkerivalinnan hyöty olisi ilmeisin niissä monigeenisesti säädellyissä ominaisuuksissa, jotka joko periytyvät heikosti tai joista fenotyyppisten havaintojen keruu on erityisen hankalaa tai kallista. Toistaiseksi geenikartoituksen kohteena ovat kuitenkin olleet lähinnä sellaiset ominaisuudet, joihin vaikuttaa melko vähäinen joukko geenejä ja joiden periytyvyysaste on korkea, esimerkkinä loblollymännyn puuaineen tiheys (Neale ja Williams 1991). Paradoksi on siinä, että juuri näiden ominaisuuksien jalostaminen on vaivatonta myös perinteisin keinoin. Tässä suhteessa merkkigeenit eivät tuone kaivattua apua lähitulevaisuudessa. Lisäksi markkerijalostukseen pätevät osittain samat rajoitukset kuin perinteiseen valintajalostukseen. Perintötekijöiden yhdistelmään suoraan kohdistuva valinta ei voi olla tuloksellista, mikäli siihen liittyvä ilmiasu on ennustamaton. Näin on esimerkiksi silloin, kun ominaisuuden fenotyyppisestä vaihtelusta merkittävä osa johtuu perimän ja ympäristön yhdysvaikutuksesta.

Siitä huolimatta, että molekyyligenetiikan menetelmät tuskin tekevät perinteistä valintajalostusta kokonaan tarpeettomaksi, niistä todennäköisesti tulee jatkossa tärkeä osa metsänjalostuksen metodivalikoimaa. Tutkimuksen haasteena on löytää ne keinot, joilla jälkeläiskokeiden tuottama fenotyyppinen ja merkkigeeneihin sitoutunut genotyyppinen informaatio yhdistetään parhaalla mahdollisella tavalla palvelemaan tehokasta valintaa.

Kirjallisuus

Aho, M.-L. & Pulkkinen, P. 1993. Evaluation of the frost hardiness of Scots pine seed orchard crops using early freezing tests. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 7. 8 s.

Borralho, N., Cotterill, P. & Kanowski, P. 1992. Breeding objectives for pulp production of Eucalyptus globulus under different industrial cost structure. Canadian Journal of Forest Research 23 (4): 648-656.

Burdon, R. 1977. Genetic correlation as a concept for studying genotype-environment interaction in forest tree breeding. Silvae Genetica. 26 (5-6): 168-175.

Burdon, R. 1989. Early selection in tree breeding: proinciples for applying index selection and inferring input parameters. Canadian Journal of Forest Research. 19: 499-504.

Cotterill, P., Correll, R. & Boardman, R. 1983. Methods of estimating the average performance of families across incomplete open-pollinated progeny tests. Silvae Genetica 32 (1-2): 28-32.

Cotterill, P. 1984. A plan for breeding radiata pine. Silvae Genetica 33 (2-3): 84-90.

Dickmann, D., Gold, M. & Flore, J. 1994. The ideotype concept and the genetic improvement of tree crops. Plnat Breeding Reviews. Vol 12. (ed. Jules Janick). John Wiley & Sons, New York. 163-193.

Danell, Ö. 1991. Prediction of genetic values - basic concepts and methods. Institution för Skogsbättring. Arbettsrapport nr 250. Uppsala. 30 s.

Donald, C. 1968. The breeding of crop ideotypes. Euphytica 17: 361-403.

Falconer, D. 1952. The problem of environment and selection. American Naturalist. 86: 293-298.

Falconer, D. 1981. Introduction to quantitative genetics. 2nd. ed. Longman Group Ltd. 340 pp.

Franklin, E. 1979. Model relating levels of genetic variance to stand development of four north american conifers. Silvae Genetica 28 (5-6): 207-212.

Gill, J. 1987. Juvenile-mature correlations and trends in genetic variances in Sitka spruce in Britain. Silvae Genetica 36 (5-6): 189-194.

Haapanen, M. 1996. Impact of family-by-trial interaction on the utility of progeny test methods for Scots pine. Käsikirjoitus.

Hatcher, A., Bridgwater, F. & Weir, R. 1981. Performance level - standardized score for progeny test performance. Silvae Genetica 30: 184-187.

Hodge, G. & White, T. 1992. Genetic parameter estimates for growth traits at different ages in Slash pine and some implications for breeding. Silvae Genetica. 41 (4-5): 252-262.

Jarvis, S., Borralho, N. & Potts, B. 1995. Implementation of a multivariate BLUP model for genetic evaluation of Eucalyptus globulus in Australia. Eucalypt plantations: improving fibre yield and quality. CRCTHF-IUFRO Conference Hobart, Australia. 212-221.

Jiang, I. 1987. Early testing in forest tree breeding: a review. Forest Tree Improvement. 20: 45-78.

Kang, H. 1985. Juvenile selection in tree breeding: some mathematical methods. Silvae Genetica 34 (2-3): 75-84.

Lambeth, C. 1980. Juvenile-mature correlations in Pinaceae and implications for early selection. Forest Science. 26(4): 571-580.

Lambeth, C., Bujtenen, J., Duke, S. & McCullough, R. 1983. Early selection is effective in 20-year-old genetic tests of loblolly pine. Silvae Genetica 32 (5-6): 210-215.

Lingren, D. 1984. Prediction and optimization of genetic gain with regard to genotype x environment interactions. Studia Forestalia Suecica 166: 15-24.

Lush, J. 1949. Animal Breeding Plans. Iowa State College Press. 3. p. 439 s..

Magnussen, S. 1991. Efficiency of early selections for stem volume and predictions of size distributions of selections in a red pine spacing trial. Forest Science 37(2): 593-612.

Matheson, A. & Cotterill, P. 1990. Utility of genotype-environment interactions. Forest Ecology and Management 30: 159-174.

Morgenstern, E., Holst, M. Teich, A. & Yeatman, C. 1975. Plus-tree selection. Review and outlook. Pub. no 1347. Can. For. Serv.

Namkoong, G., Ursanis , R, & Silen, R. 1972. Age-related variaton in genetic control of height growth in Douglas fir. Theoretical and Applied Genetics. 42: 151-159.

Nanson, A. 1976. Juvenile-mature relationships, mainly in provenance and progeny tests. Proc. IUFRO Joint Meeting of Genetic Parties on Advanced Generation Breeding, Bordeaux: 99-120.

Neale, D. & Harry, D. 1994. Genetic mapping in forest trees: RFLPs, RAPDs and beyond. AgBiotech News and Information 6(5): 107N-114N.

Neale, D. & Williams, C. 1991. Restriction fragment length polymorphism mapping in conifers and application to forest genetics and tree improvement. Canadian Journal of Forest Research 21: 545-554.

Oskarsson, O. 1995. Silmällä tehty savotta - pluspuiden valinnan historia ja arki. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 579: 65.

Pitkäntähtäyksen metsänjalostusohjelma ja työsuunnitelma vuosiksi 1990-1999. 1989. Metsänjalostuksen tarkennustyöryhmä. Helsinki. (Moniste). 127 s. + liitteet.

Pulkkinen, P., Pöykkö, T., Tigerstedt, P. & Velling, P. 1989. Harvest index in northern temperate cultivated forests. Tree Physiology 5: 83-98.

Pulkkinen, P. 1991. The pendulous form of Norway spruce as an option for crop tree breeding. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 2. 30 s.

Pulkkinen, P. & Aho, M.-L. 1992. Estimation of forost hardiness in Scots pine by using single needle and whole plant freezing. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 4. 8 s.

Pöykkö, T. 1993. Selection criteria in Scots pine breeding with special reference to ideotype. Metsänjalostussäätiön tiedonantoja 6.

Samuel, C. & Johnstone, R. 1979. A study of population and inheritance in Sitka spruce. I. Results of glasshouse, nursery and early forest progeny tests. Silvae Genetica 28: 26-32.

Sarvas, R. 1953. Ohjeita pluspuiden valitsemista ja ilmoittamista varten. Silva Fennica 80. 9 s.

Van Damme, L. & Parker, W. 1987. Selection of Picea mariana for growing space efficiency. Can. J. For. Res. 17: 421-427.

Venäläinen, M., Annala, M.-L., Kosonen, E., Rantanen, H. & Tynkkynen, H. 1994. Plusmäntyjen testaustulosrekisteri ja jalostushyöty. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja 497. 89 s.

Venäläinen, M., Pöykkö, T. & Hahl, J. 1995. The quality of young Scots pine stems in predicting the breeding value. Program and Abstracts of CTIA/WFGA Conference "Evolution and Tree Breeding", Victoria, BC. (Esitelmäabstrakti).

Venäläinen, M., Hahl, J. & Pöykkö, T. 1996. Hyvistä jälkeläisistään todellinen pluspuu tunnetaan - nuorten runkojen laatu plusmäntyjen testauksessa. Metsäntutkimuslaitoksen tiedonantoja.

Verryn, S. 1994. Improving on Best Linear Prediction for Tree Breeding. Väitöskirja. Faculty of Biological and Agricultural Sciences. University of Pretoria. 98 s.

White, T. & Hodge, G. 1989. Predicting breeding values with applications in Forest Tree Improvement. Kluwer Academic Pub., Dordrech, The Netherlands. 367 s.

Zobel, B. & Talbert, J. 1984. Applied Forest Tree Improvement. John Wiley & Sons. New York.